Cet article résume une thèse récente de l'Université d'État de Pennsylvanie (Penn State) sur la culture des morilles.
Je propose ici le résumé de la thèse de doctorat de Ge Siyi soutenue en 2019 à l'Université d'État de Pennsylvanie et publiée en 2020 intitulée : "Studies on the molecular identification, biological characteristics and indoor cultivation of Morchella spp.". Cette thèse se compose de cinq chapitres et est écrite dans un style impeccable, rendant la lecture particulièrement facile. Ce résumé sera très détaillé concernant le premier chapitre, très riche, moins sur les chapitres suivants qui présentent un intérêt moins marqué selon moi, y compris (et paradoxalement) celui sur la culture hors sol, pour des raisons qui seront détaillées. Je recommande donc également la lecture du document complet (lien en bas de page).
La thèse est globalement remarquablement bien écrite et reprend tout l'état de l'art sur les morilles et leur culture de 1882 jusqu'à 2020 (brevets compris). N'importe quel rat de bibliothèque serait satisfait de ce travail. Je ne reprendrai pas tout ce qui a été dit, mais essayerai d'extraire des données nouvelles ou confirmant des points de vue donnés sur ce blog. L'auteur a l'avantage non seulement d'avoir fait un séjour en Chine au contact de cultivateurs de morilles, mais en plus d'avoir épluché la bibliographie en mandarin, difficilement accessible online, sur la culture des morilles. Certaines informations publiées dans cette thèse sont donc tout à faite inédites en occident.
L'auteur rappelle que seuls trois clades de morilles sont maintenant admis (sur des bases génétiques) : Le clade esculenta (morilles blondes), le clade elata (morilles brunes) et le clade rufobrunnea (morille californienne ou rougissante). Le morillon (Mitrophora semilibera) est maintenant devenu une simple morille brune (Morchella semilibera, clade elata). La classification consiste maintenant à nommer les "espèces" par un numéro : Mel-XX (XX compris entre 1 et 27 pour l'instant) pour les "espèces" du clade elata et Mes-XX (XX compris entre 1 et 36 pour l'instant) pour les "espèces" du clade esculenta. Le clade rufobrunnea ne contient qu'une seule "espèce", nommée Mru (ou deux, suivants les auteurs). Quelques noms historiques de la nomenclature ont pu être associés à ces numéros d'espèces. On notera que le concept d'espèce est ici mal adapté étant donné que l'absence d'hybridation entre ces "espèces" n'est pas prouvée. On pourrait parler de populations à la place. Une distance génétique suffisante étant requise pour déclarer l'existence d'une nouvelle population. L'auteur rappelle à ce sujet que la plupart des 334 espèces citées dans la littérature sont donc simplement des synonymes, alors que certaines populations ne sont pas nommées. L'auteur estime que même les banques de données de séquences génétiques ont probablement un taux d'erreur important, estimé à 66%... L'espèce Mel-7 (Morchella eximia) présente la particularité intéressante d'être présente sur tous les continents. Inversement, Morchella esculenta (qui contient en fait plusieurs espèces du clade esculenta), bien que décrite abondamment aux USA depuis plus de 100 ans, est en fait probablement absente des Amériques... Conclusion : hormis les clades (et encore...), seule l'analyse génétique permet de différencier des populations entre elles. La nomenclature actuelle contient plus de 80% de noms d'espèces non valides, et il en rentre encore tous les ans ! La description de nouvelles espèces sur des critères morphologiques est désormais quasi-systématiquement rejetée par les analyses génétiques et inversement, de nouvelles espèces sont découvertes fortuitement lors d'analyses ADN de routine et non nommées autrement que par un numéro de classement dans l'arbre phylogénétique (en particulier lors de découvertes en Chine où l'on se fiche de passer à la postérité via des noms latins, autre culture). De fait, la description de nouvelles espèces de morilles basée uniquement sur des critères morphologiques, selon la méthode linnéenne (dite "classique" mais surtout obsolète !), n'a plus aucun sens depuis les années 2000 et fait perdre du temps à toute la communauté scientifique qui doit se fendre d'analyses ADN et d'articles pour réfuter dans la foulée ces fausses nouvelles espèces !
L'auteur propose à ce sujet une analyse ADN de toutes les cultures conservées dans la base de données du laboratoire de mycologie de Penn State et conclut que la plupart des cultures de cette base sont mal identifiées, y compris même jusqu'au niveau du clade ! Cette base contient néanmoins une espèce importante : WC 833 (Morchella rufobrunnea), identifiée initialement comme une Morchella esculenta (erreur remontant à Ower !), qui est issue de la lignée de morilles cultivées par Mills et prélevée à Terry Farms en 1998. Cette base contient des échantillons de cultures conservés dans l'azote liquide, dont le plus ancien a été collecté en 1905 (à mon avis pas conservé dans l'azote liquide tout ce temps, mais plutôt dans un herbier, enfin bon)... Et qui seront remis en culture avec succès. L'auteur ne montre pas une curiosité débordante pour cette information qui est selon moi fondamentale, nous n'en sauront donc pas plus sur la cryoconservation ou la conservation tout court des cultures de morilles.
L'auteur rappelle ensuite que les espèces M. rufobrunnea, M. importuna, M. sextelata, and M. eximia sont saprophytes certaines puisque utilisées en culture, alors qu'il existe un certain flou sur les autres populations qui ont pu être décrites comme saprophytes, mycorrhiziennes, ou parasites. De même, le statut monocaryotique ou dicaryotique du mycélium menant aux fructifications n'est jamais clairement établi. Enfin la dénomination de sclérotes est réfutée par l'auteur qui propose de parler de pseudo-sclérotes (ce qui est tout à fait justifié), étant donnée l'absence de différentiation des tissus à l'intérieur de ceux-ci. Je continuerai personnellement à utiliser le terme sclérote par commodité et cohérence avec le reste du blog et avec la bibliographie mondiale.
Le milieu de culture le plus cité est le milieu MEA (Malt Extract Agar). Ce milieu de culture donne la croissance la plus rapide et la plus forte probabilité de formation de sclérotes chez tous les isolats. Il est rappelé que si la morille peut utiliser un large panel de sources azotées et carbonées pour sa nutrition, la lignine, l'hémicellulose et la pectine ne sont pas des sources de carbone faciles à assimiler pour toutes les espèces. Un effet du ratio C/N sur la culture du mycélium de morilles n'a jamais été prouvé de manière convaincante.
L'auteur aborde maintenant le procédé de culture en Chine tel qu'il lui a été décrit directement par des cultivateurs de morilles (informations non publiées donc) et non par l'inénarrable Mr. Zhu qui est évoqué à titre anecdotique. Son douteux livre n'a même pas le droit à une entrée dans la bibliographie de la thèse. Ses brevets bidonnés sont tout de même cités, mais sans faire mention de leur statut juridique bancal.
Les cultivateurs chinois considèrent que le mycélium meurt à 34°C et qu'une période d'hivernage d'au moins un mois sous 4°C est nécessaire pour obtenir un bon rendement de culture. Les primordiums doivent subir un différentiel de température de 10°C entre le jour et la nuit pour se former. Les cultivateurs chinois reportent la culture de Morchella esculenta. De mon point de vue, ce n'est qu'une erreur d'identification de plus, probablement propagée par Zhu Douxi (aucune analyse génétique publiée dans la littérature ne prouve que le clade esculenta soit cultivé en Chine en 2020). L'humidité des ENB (sacs nutritifs ou Exogenous Nutrition Bags doit être comprise entre 60 et 65%). L'humidité du sol doit être de 18 à 28 % pendant le semis, de 15 à 25 % pendant la colonisation du sol (65 à 80 % dans l'air), puis de 20 à 28 % pendant la formation des ascocarpes (85 à 95% dans l'air). Les valeurs d'humidité du sol sont donc très différentes des valeurs reportées par Zhu Douxi dans son livre (autour de 65%), mais cohérentes avec la littérature scientifique. j'aurais tendance à mettre en cause les valeurs annoncées par Zhu Douxi étant donné les nombreuses approximations de son livre, à moins que ce paramètre ne soit finalement pas si important. Le pH du sol quant à lui doit être dans la fourchette 6.4 - 8.7. Le chaulage ou l'ajout de cendres est utilisé pour corriger le pH. Le mycélium n'est pas sensible au CO2, tandis que les ascocarpes ont une croissance optimale entre 400 et 600 ppm de CO2.
Les premières réussites de culture des morilles en Chine datent de 1983 (Zhu Douxi a donc menti au sujet même de ses propres compatriotes, pas très fair play le bonhomme...) et ont été progressivement améliorées jusqu'au développement de la culture commerciale actuelle. Une des méthodes historiques consistait à alterner des rondins de peuplier et de l'inoculum sous la forme de pyramides recouvertes de terre. Cette méthode a été abandonnée à cause de la très importante consommation de bois (par rapport au faibles rendements obtenus). La culture en Chine est parfois réalisée en plain air, en même temps que du blé. Cette co-culture peut potentiellement donner des rendements de 10 à 30 % supérieurs à la culture sous serre. L'auteur souligne que la vraie rupture technologique dans la culture des morilles s'est faite lorsque les ENB, issu du brevet Ower, ont été utilisés. L'auteur rappelle que les ENB sont certes décrits initialement dans le brevet Ower, mais pas comme un point crucial du procédé (c'est vrai). Ce sont les chinois qui ont montré l'effet déterminant de leur usage en pleine terre (et je suis parfaitement d'accord sur ce point). Oui, j'irai bientôt toucher mon chèque à l'ambassade de Chine.
La qualité de l'inoculum (semis) affecte énormément le rendement de la culture. La culture mère peut être obtenue par culture de spores, de tissu frais ou de morceaux d'hyménium frais. La culture de spores est recommandée pour obtenir de nouveau variants tandis que le bouturage d'ascocarpes frais est utilisé pour régénérer une espèce particulière au phénotype intéressant. Les milieux utilisés pour la culture mère sont les milieux PDA, PDA avec humus et CYM (Complete Yeast Medium). Aucun standard de qualité n'existe pour l’inoculum, la sélection des souches est donc dépendante de l'expérience des agriculteurs. La formation de sclérotes in vitro est par exemple un critère de sélection.
La thèse aborde ensuite le procédé de culture chinois. Avant le labour, les débris de culture et les herbes sont retirés. Un chaulage peut être effectué avec Ca(OH)2 (chaux vive) ou CaCO3 (carbonate de calcium) à raison de 250 à 370 kg/hectare ou avec de la cendre végétale (1000 à 1240 kg/hectare) afin d'ajuster le pH du sol entre 6.4 et 8.7. Ce chaulage n'est pas obligatoire si le pH est déjà dans une gamme acceptable. Le labour est ensuite fait par bandes de 0.8 à 1.5 mètres de large, dans lesquelles on aménage des sillons de 20 à 30 cm de large et 20 à 25 cm de profondeur.
Dans le Sichuan et le Shaanxi, le semis est effectué pendant les 10 premiers jours de novembre, voire jusque fin novembre (ces régions sont à la même latitude que la Tunisie ou la Californie, pour situer), typiquement quand les températures maximales de l'air ne passent plus au dessus de 20°C. Suivant les particularités météorologiques locales (altitude, micro-climats), le semis peut être réalisé plus tôt. En général, le semis est effectué à raison de 500 à 1000 kg/hectare (50-100 g/m²). Deux méthodes principales de semis sont rencontrées : soit le semis est étalé uniformément directement sur le sol puis recouvert d'une fine couche de terre, ce qui est plutôt rapide car réalisé mécaniquement, soit le semis est placé manuellement au centre des tranchées uniquement, ce qui lui permet de pousser d'une zone riche en nutriments vers une zone pauvre en nutriments, ce qui est favorable à la formation de sclérotes (ou pseudo-sclérotes).
Un paillage plastique peut être utilisé en supplément ou en remplacement des filets d'ombrage. Un paillage du sol par film plastique noir (type agricole) est couramment utilisé en Chine. Le film est choisi 10 à 20 cm moins large que le lit de culture et appliqué dès le semis, fixé par des pierres ou de la terre tous les 50 cm. Le film peut être percé pour faciliter la circulation de l'air en dessous. La reprise du mycélium est visible dans les 24 heures après le semis. Les ENB (Exogenous Nutrient Bags) sont placés sur le sol 7 à 10 jours après le semis, directement sous le film plastique, qui est ensuite remis en place. Le film plastique est ensuite retiré au choix soit 20 à 25 jours après le placement des ENB, soit 10 à 20 jours avant la récolte, suivant l'expérience de différents cultivateurs. Le film plastique au sol permet de garder l'humidité tout en évitant la saturation du sol par les pluies qui sont dirigées entre les bandes de culture, même en cas de pluies prolongées qui peuvent endommager les cultures. Le film protège également de l'ensoleillement et le l'envahissement par les herbes qui sont vecteurs de contaminants. Le film plastique permet enfin d'améliorer le budget thermique pendant les périodes les plus froides. Un autre avantage du paillage plastique est qu'il limite un peu la présence de la forme conidienne, même si son intérêt dans le cycle de vie de la morille n'est pas clairement établi. Il est considéré par les cultivateurs chinois que la forme conidienne entre en compétition avec la fructification. Le paillage plastique permet aussi de réduite le coût de la culture en abaissant la quantité de semis à 250-300 kg/hectare (25-30 g/m²) sans baisse de rendement par rapport à une culture sous serre.
L'application d'ENB est l'étape essentielle qui a entraîné l'augmentation soudaine du rendement de culture en Chine. Ces ENB sont éventrés puis posés sur le sol 7 à 20 jours après le semis. Il est suggéré d'utiliser autour de 5000 sacs par hectare (masse non précisée, mais la citation d'origine indique autour de 2 kg/m², soit 20 tonnes/hectare sous la forme d'un sac de 4 kg pour 2 m²). Le mycélium va coloniser les sacs et les nutriments vont être rapatriés vers le sol. Les ENB sont enlevés idéalement 20 jours avant la fructification (soit en même temps que le paillage plastique dans certaines recettes de culture). La composition des ENB importe peu, de nombreuses compositions sont disponibles dans les brevets chinois.
En plus de l'addition puis du retrait des ENB, l'autre étape permettant d'induire la fructification est une irrigation intensive à la sortie de l'hivernage. Cette irrigation est effectuée au retrait des ENB, de 1 à 3 fois consécutives. Cette irrigation peut aller jusqu'à une submersion des bandes de culture. Cette méthode d'immersion est connue depuis longtemps et identique à la culture des autres champignons saprophytes (comme les lentins par exemple).
Les primordiums de morille sont extrêmement fragiles et sont rapidement détruits en cas de gel. Une méthode pour minimiser les dégâts du gel est d'ajouter de la paille ou de nouveau un paillage plastique pour maintenir le sol chaud. Lorsque les amorces d'ascocarpes se forment, l'humidité de l'air doit être maintenue à 85-95 % et l'humidité du sol entre 28 et 35%. Quand les ascocarpes font entre 1.5 et 3 cm, l'humidité de l'air doit être maintenue et l'humidité du sol abaissée à 18-25%. En phase finale de croissance (maturation), la température doit être maintenue entre 12 et 16°C, l'humidité du sol entre 20 et 25% et l'humidité de l'air entre 70 et 85%.
Un des problème majeur de la culture des morilles en Chine est le vieillissement de l'inoculum. Un mycélium vieillissant comporte des hyphes grêles, à croissance lente, non compétitifs par rapport aux contaminants, et induisant une sortie tardive des ascocarpes. Dans le cas particulier de Morchella elata, la sénescence (au stade final) est caractérisée par une croissance lente, une pigmentation prématurée puis une mort des extrémités des hyphes. L'auteur remarque elle-même que le repiquage de ses souches lors de cultures successives induit une diminution de leur vigueur.
La culture en continu sur un même terrain montre qu'au bout de 2 à 3 ans, le rendement de culture diminue en Chine, obligeant la culture à être nomade. Cette particularité rend la culture en Chine rapidement prohibitive, en particulier à cause du déplacement des structures d'ombrage associées à la recherche de nouveaux terrains. Les nutriments épuisés par la morille n'ont pas encore été déterminés. De même il a été proposé que la morille naissait de pseudo-sclérotes issu de mycélium mono ou dicaryotique mais aucune preuve ne permet d'affirmer le statut sexuel du mycélium à l'heure actuelle.
L'auteur s'attaque ensuite à la mise en culture in vitro de 4 espèces spécifiques : Morchella importuna, clade elata, récoltée en Chine en 2017 chez un cultivateur de morilles, Morchella rufobrunnea, clade rufobrunnea, collectée à Terry Farms en 1998 (souche de Gary Mills), numéro nomenclature WC 833, Morchella americana, clade esculenta, collectée aux US en 1905, numéro nomenclature WC 374 et enfin Morchella exuberans clade elata, collectée aux US en 1993, numéro nomenclature WC 766. C'est la première fois à ma connaissance que des cultures en conditions identiques confrontent les clades esculenta et elata. La mise en culture est réalisée en décongelant les cultures conservées dans l'azote liquide sur gélose PDYA.
Je résume les conclusions : M. exuberans et M. americana n'ont jamais formé de sclérotes dans les conditions testées. Une exposition lumineuse de 2000 lux arrête la croissance du mycélium sauf pour M. exuberans. M. rufobrunnea présente une croissance du mycélium et une formation de sclérotes optimales dans l'obscurité totale. M. importuna peut croître et former des sclérotes jusqu'à 400 lux au moins. Excepté M. exuberans qui peut croître à 30°C, les autres espèces ont une croissance optimale entre 20 et 25°C. Les 4 espèces testées ont une croissance optimale sur un milieu de culture neutre à faiblement acide (pH 6 à 7).
La lumière forte (2000 lux) doit donc plutôt être évitée pendant la culture des morilles. Il a toutefois été noté qu'une lumière diffuse (200 à 1100 lux) amorçait la formation des primordiums d'après les cultivateurs chinois. Le mécanisme est inconnu. Dans une perspective de culture indoor, l’obscurité totale est suggérée pendant les phases de colonisation et de formation des sclérotes, puis un certain éclairage (200 à 1000 lux) peut être apporté pour initier la phase sexuée du cycle.
La dernière partie de la thèse aborde des essais de culture indoor des 4 espèces précédemment citées, sur la base des essais in vitro réalisés. Si les parties bibliographie, analyse génétique, culture in-vitro ont été menées avec brio, on sent sur cette dernière partie un rush de fin de thèse manifeste et une certaine improvisation. La thèse était de fait très (trop ?) ambitieuse.
Deux grandes campagnes de culture ont été menées : une campagne de culture avec Morchella rufobrunnea à température constante (17-20°C) en testant différents substrats (terre additionné de paille, de sciure de bois, de tourbe ou de compost de culture de champignons) et différentes compositions d'ENB (sciure et blé ou sciure et maïs), et une autre campagne de culture à température également constante (17-20°C) avec les 4 souches étudiées in vitro, mais cette fois des ENB fixes (sciure et blé). Les ENB ont été autoclavés 35 minutes à 120°C, ce qui pour moi est totalement insuffisant pour un milieu solide. L'inoculum a été amplifié sur seigle (additionné de carbonate de calcium CaCO3 et de gypse CaSO2) en deux étapes (temps de culture total sur seigle : 35 jours).
Lors de l'expérience 1, les ENB ont été placés sur des cuves contenant 23 kg de substrat (non stérile) 45 jours après leur inoculation (pourquoi ce délai absurdement long ?) avec 77 grammes d'inoculum sur seigle. Les cuves ont été abondamment arrosées 55 jours après inoculation. Les ENB ont été enlevés 90 jours après inoculation. La culture est poursuivie jusqu'à apparition ou non des ascocarpes. A titre personnel, je ne comprends aucun des choix (timing de l'immersion et du placement des ENB, absence d'hivernage) faits pendant cet essai. Ils ne sont pas expliqués et ne correspondent à aucun protocole précédemment décrit, que ce soit dans la littérature scientifique, dans les brevets, ou même dans cette thèse ! Ces cultures donnent tout de même naissance à quelques ascocarpes dont l'initiation commence 56 jours après l'inoculation (juste après l'arrosage donc), sur substrat terre + sciure et terre + paille, pour les deux types d'ENB (sciure + blé et sciure + maïs). De manière surprenante, les bac de culture ayant donné des ascocarpes n'ont pas montré de signe évident de présence de conidies en surface, validant la thèse selon laquelle la présence de conidies n'est pas une condition obligatoire pour la réussite de la culture des morilles.
A ce sujet, l'auteur rappelle que la composition des ENB importe finalement peu et reporte celle donnée par une thèse chinoise sur la culture de M. rufobrunnea (même souche) : En masse : 80% blé, 9% son de blé, 9% copeaux de bois, 1% chaux, 1% Gypse, taux d'humidité : 60%. Application de 2400 g/m². Un milieu très nourrissant par rapports aux standards des cultivateurs chinois utilisant les déchets de biomasse disponibles localement en priorité.
Lors de l'expérience 2, les ENB ont été placés sur des cuves contenant 23 kg de substrat (non stérile) 10-15 jours après leur inoculation avec 77 grammes d'inoculum sur seigle. Les cuves ont été abondamment arrosées à 50-60 jours après inoculation. Les ENB ont été enlevés 65-75 jours après inoculation. La culture ne donnera lieu à aucun ascocarpe. Je ne comprend toujours pas le choix des paramètres expérimentaux. On apprend dans la suite du texte que des essais de baisse de température jusqu'à 12°C ont été effectués (sans suivre aucune méthode) au cours de la culture dans le but d'initier la formation d'ascocarpes (montrant au passage une incompréhension totale du rôle du froid dans le cycle). De nombreuses illustrations montrent des ENB et des bacs de culture totalement envahis de moisissures, certainement à cause des températures trop élevées pendant la colonisation des ENB. L'auteur indique que la présence de la forme conidienne ne semble dépendre d'aucun paramètre en particulier. Les raisons de l'échec de la deuxième campagne sont assignées à plusieurs facteurs : gestion hasardeuse des températures et arrosages, dérive des cultures, mauvaise stérilisation et gestion hasardeuse des timing de placement des ENB. Bref y'a rien qui va, c'est bien le rush typique de fin de thèse auquel on a affaire ici...
Les expériences indoor sont à la fois extrêmement ambitieuses (la quantité de réplicats est juste déraisonnable) et menées à la va-vite sans méthodologie, ce qui est paradoxal. Une méthode de type plan d’expérience repartant d'une recette chinoise ou de la publication de Masaphy (2010) comme point central avec beaucoup moins d’expériences (un simple plan de Plackett-Burman par exemple) aurait certainement donné plus de résultats. On suppose également que l'auteur n'avait accès ni à une chambre climatique, ni à un équipement de stérilisation adapté à des masses importantes de substrat, ce qui est vraiment dommage en démarrant ce type d’étude.
La thèse se termine sur une discussion au sujet de la forme conidienne. Selon les cultivateurs de morilles en Chine, l’obscurité totale empêche la formation de conidies (problème : l’obscurité totale est liée a un air probablement stagnant saturé d’humidité...). Celles ci sont favorisées par une ambiance non stagnante et une température basse. Une corrélation faiblement négative est notée entre abondance de la forme conidienne et rendement de culture selon les cultivateurs chinois. La formation de conidies varie beaucoup entre souches.
Mon avis sur cette dernière partie de thèse est que l'auteur est passée totalement à côté de deux paramètres primordiaux : la saisonnalité de la formation des sclérotes (et probablement de la culture des morilles en général) ainsi que le besoin minimum de vernalisation des souches, même pour M. rufobrunnea. Ces deux points sont presque complètement passés sous silence dans la partie bibliographique, ou en tout cas pas appréciés à leur juste valeur, ce qui explique probablement cette omission. Et on ne connait jamais la date des essais expérimentaux ni même globalement la période de l’année. A la décharge de l'auteur, les sources évoquant la saisonnalité du comportement du mycélium de morille ne sont qu'en français. Par contre ignorer la vernalisation est juste incompréhensible (Ower, Volk, Buscot, Molliard, Stamets et Masaphy en parlent...). Je note toutefois avec intérêt l'utilisation de terre crue pour les essais de culture indoor, paramètre qui semble être un des secrets de la méthode Ower.
Un point important est à souligner : la souche de Morchella rufobrunnea cultivée par Mills et testée ici est vraiment très tolérante en termes de vernalisation et de saisonnalité, ce qui explique peut-être son succès en culture hors sol. A moins que sa supposée congélation dans l'azote liquide pendant 20 ans et quelque n'ait provoqué un décalage fortuit de son horloge biologique interne...
Cette thèse, malheureusement, comme toutes les autres, grâce à la magie du saupoudrage des subventions publiques, n'aura probablement jamais de suite et la culture des morilles continuera ses errements entre charlatans en embuscade, cultivateurs de génie partis avec leurs secrets et scientifiques fatigués.
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| Morchella rufobrunnea obtenues en 2019 en culture contrôlée (indoor) par Ge SiYi, Penn State |
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